高等植物除含有叶绿素外,还含有类胡萝卜素等辅助色素,这些色素在光合作用中具有较大的贡献,如增加胡萝卜素可以避免叶绿素的光氧化及紫外线辐射伤害。在一些单细胞生物中发现叶绿素C1、C2 的存在,这些辅助色素与水深及光质的改变相关联,现有的证据表明,这是提高在低光量子密度条件下总光量子吸收的一个有效途径 。白伟岚等在8种植物的耐阴性比较研究中,提出了由植物的光反应曲线判定植物的耐阴性至少应作出2 条曲线,在植物生长的2个极端的光照条件:一在空旷地,另一在强度遮阴条件下 。耐阴植物的光-光响应曲线与喜光植物的响应曲线不同: ①光补偿点向较低的光量子密度区域转移; ②曲线的初始部分(表观量子效率) 迅速增大; ③饱和光量子密度低; ④光合作用高峰较低。光响应曲线变化的不同程度不仅是不同种类的植物所具有的特性,而且也是同一种植物的不同生态型所具有的特性 。
　　植物对光的适应性是多样的,光补偿点低意味着植物在较低的光强下就开始了有机物质的正向增长,说明植物利用弱光能力强,有利于有机物质的积累,是植物耐阴性的一个重要参数,而光饱和点的高低同样制约着植物的耐阴程度,光饱和点低则表明植物光合作用速率随光量子密度的增大而迅速增加,很快即达到最大效率。因而,较低的光补偿点和饱和点使植物在有限的光条件下以最大能力利用低光量子密度,进行最大可能的光合作用,从而提高有机物质的积累,满足其生存生长的能量需要。所以说:光补偿点低且光饱和点相应也低的植物具有很强的耐阴性;光补偿点低,光饱和点较高的植物,能适应多种光照环境;光补偿点较高,而光饱和点较低的植物,应栽植于侧方遮阴或部分时段阴蔽的环境;光饱和点和光补偿点均较高的植物则为喜光的阳生植物。 
　　光合作用曲线的初始部分,即表观量子效率,是替代量子效率的一个指标,量子效率是指光合作用机构每吸收1mol 光量子后光合释放的O2 摩尔数或同化CO2 的摩尔数。Ehleringer 和Pearcy 等通过对C3 和C4 的部分单子叶和双子叶植物CO2 吸收量子效率的测定指出:生长期间的光量子密度变化一般不影响量子效率,虽然阳生叶(喜光植物) 的最大光合速率比阴生叶(耐阴植物) 高得多,但两者的量子效率却是相似的,说明耐阴植物具有更强的捕获光量子用于光合作用的能力。
　　除了光合作用曲线外,还有一条重要的曲线就是CO2响应曲线。植物光合特性也直接与植物吸收CO2 的能力有关,CO2 由大气进入叶表、叶肉、叶绿体,受到扩散阻力以及羧化酶活性、ATP、电子传递活性等的影响。王雁等在藤本植物耐阴性研究中指出,光补偿点与CO2 补偿点呈微弱的负相关,与RuBP 羧化酶相对活性呈正相关。由此认为,CO2响应曲线也可以作为判断植物耐阴能力的一个重要参数。
　　另一个重要的参数就是PSU。PSU 是1 个含有600 个叶绿素分子(每个光系统300 个) 和1 个电子传递链,能够独立地完成光的捕获及释放O2 和还原NADP 的复合物 。植物PSU 大小因植物物种和生长环境条件的不同而异。Malkin 和Fork 对8 种阳性植物和6 种阴性植物的测定结果表明, 阳性植物PSU 的大小变化范围为220 ～540 ( 叶绿素/ 作用中心) ,而阴性植物PSU 的大小通常为630～940 (叶绿素/ 作用中心) 。因此,所有可能的PSU 被划分为2 个分离的区域:阳性植物低等级和阴性植物高等级。PSU 大小可能是指示植物基本特征和对光量子密度水平变化、演化适应的参数。是否可以用PSU 概念来定义“阳性”、“阴性”和“耐阴性”程度还有待于进一步研究。
　　单个的参数可以判别植物的耐阴性,组合数据也可以成为一个重要的指标。张德顺等在24 个园林树种耐阴性分析中对每种植物的叶片含水量、蛋白质含量、糖含量都做了严格的测定。经过分析比较后得出:植物叶片中的含水量、蛋白质含量、糖含量反映了植物生理代谢过程中的自身调节能力,其适宜的组合比例是体现植物耐阴性的重要指标。
　　1. 4 　解剖特征研究　光量子在叶内的传导是一个能量转移过程,因而叶内不同部位的光量子密度不同,即叶内存在着光梯度的变化。叶内光梯度受叶片解剖构造及入射光的方向特性的共同影响。在具有柱状栅栏组织的叶片中,弱入射光平行则光梯度相对较浅;若是漫射光则光梯度较大。相反,在只具海绵组织的叶片中,光梯度不受入射光平行程度的影响。叶内光梯度量值的变化不仅与细胞大小及叶背散射/ 叶面散射的比相一致,而且与叶片光学深度和组织厚度的变化、组织发育的程度及入射光量通量密度的日变化、季节变化等相一致。
　　耐阴植物叶片较阳性植物叶片薄,比叶重小,这不仅是叶内单细胞尺寸变小,同样是细胞层数减少的结果 。耐阴植物与喜光植物相比,其叶片具有发达的海绵组织,而栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细胞,这是植物耐阴的解剖学机理之一 。柱状的栅栏组织细胞使光量子能够透过中心液泡或细胞间隙造成光能的投射损失[8] 。
　　因而,相对发达的海绵组织不规则的细胞分布对于减少光量子投射损失,提高弱光照条件下的光量子利用效率具有十分重要的意义。
　　大多数植物叶片上表皮吸收光量子,导致栅栏组织和海绵组织内的光状况的不同,最终导致了分布于栅栏组织和海绵组织的叶绿体的光合作用特性的不同,代写医学论文从而与其各自的光环境相协调。到达海绵组织光量子密度被降低,而且绿光和远红光成分相对较多,海绵组织对光量子的表观吸收较有效;相反,在具有高光量子密度的栅栏组织,尽管其表观吸收效率较低,叶绿体仍可以吸收到大量的光量子 。因而,2 种叶肉组织———栅栏组织、海绵组织细胞形状及叶绿素含量的不同是光分配中的重要因子。比较研究揭示出,栅栏组织和海绵组织中的光状况分别与喜光植物和耐阴植物的光状况相类似。近年来,通过对栅栏组织叶绿体(P Chlts) 和海绵组织叶绿体(S Chlts) 的分离以及叶绿体荧光动力学的研究,证明了2 种叶绿体的光合特性与喜光植物及耐阴植物的光合特性是相似的,因而有人将P Chlts 称为“阳性叶绿体”,而将S Chlts 称为“阴性叶绿体”。
　　尽管两者存在于同一叶片中,其分别与光量子密度的高低状况相适应。研究表明,P Chlts 的光合作用系统I ( PSI) 电子传递能力及量子效率均较S Chlts 高,而S Chlts 的光合作用系统II(PSII) 的量子效率相对较高。电子显微镜测定叶绿体超微结构表明,S Chlts 具有较多的堆叠的基粒层及较高的堆叠类囊体(相对于非堆叠类囊体) ,而P Chlts 具有极少的堆叠基粒。类囊体与间质的容积比在S Chlts 中较PChlts 中高。
　　2 　提高植物耐阴性的研究
　　提高植物的耐阴性有利于植物在遮阴条件下健康成长,在有限的空间增加绿地面积,对一些观赏植物花期的提前或延后也有帮助。
　　史国安研究了喷施蔗糖对遮阴条件下牡丹生长和花朵观赏品质的影响 。结果表明:牡丹喷施蔗糖后,除花色有明显的改善外,其他性状也有显著改善,有利于克服由于遮阴而引起的性状劣化。但是喷糖作为一种调节手段,其喷施浓度、使用次数,以及不同牡丹品种的敏感性等问题有待深入研究。
　　3 　小结
　　目前对耐阴植物的研究都是着眼于不同光照条件下植物的叶绿素、叶绿素比和光合作用曲线的比较,对植物的生长器官也有一定的分析。但对于其他的微观因素例如叶片内海绵组织与栅栏组织的分布,叶绿体超微结构的变化,羧化酶活性,ATP、电子传递活性的比较却很少涉及。在分子水平上进行植物耐阴性机理的研究,如光合活力、叶绿体运动及其光合特性,以及电子传递链、光合作用单元等基本上还是空白。

上一页12下一页